蚊子总能用它们特有的嗡嗡声破坏我们在每一个夏夜的好心情，不过对它们厌恶的可能并不止我们人类。
想象一下，在一亿多年以前，当巨大的恐龙在湿润的丛林中休息时，这些微小飞行者的祖先也许正围绕它们，用同样的嗡嗡声和尖锐的口器寻找机会，让恐龙们同样厌恶不已——是的，这种吸血生物出现在地球上的时间远比我们人类要古老的多。
那么，最古老的蚊子，是何时出现的？
围着恐龙嗡嗡叫的中间型黎巴嫩蚊复原图 孙捷 绘（图片来源：南京古生物所）
古老的吸血者
虽说如今的蚊子这个吸血家族中有超过3500种家族成员，但因其微小脆弱的个体和化石保存的难度，蚊子的早期进化历史一直以来都很模糊。
广义的蚊子大家族包括蚊科和它的兄弟门类细蚊科（Dixidae）、蛙蠓科（Corethrellidae）和幽蚊科（Chaoboridae）。根据分子生物学推测其应该起源于三叠纪（约2.5亿~2.01亿年前），那时候兄弟门类就已经和蚊科分道扬镳了。而现生的冠群蚊科的两个亚科库蚊亚科（Culicinae）和按蚊亚科（Anophelinae）的出现据推测应当是在侏罗纪。
不过在侏罗纪时期并没有发现蚊科家族的化石，这其实不太符合常理。
此前在该时期发现的压膜化石（在沉积物中被压实呈扁平状的化石，对比琥珀中生动的三维立体保存的化石来说细节更少，保存更差）往往被描述成幽蚊科，但考虑到其化石保存的完整性和清晰度完全不能和琥珀化石相比较，所以这些“幽蚊科”化石的辨识和分类比较困难，它们其实也有可能就属于蚊科的一份子。而比较确定的蚊科化石最早的登场记录是在距今1亿年前的白垩纪中期，科学家在缅甸琥珀里发现了它们的身影。
与龙共舞的吸血鬼
古生物学最吸引人的地方就是永远有惊喜。
来自中国科学院南京地质古生物研究所的黎巴嫩籍研究员丹尼 阿扎就在来自黎巴嫩的琥珀中现了两枚最古老的雄性蚊子化石——中间型黎巴嫩蚊（Libanoculex intermedius），并将其归为一个新的亚科，它们生活在距今1.3亿年前的白垩纪早期。这一发现足足将蚊科的化石记录往前推了3000万年之久。
本次发现的两枚黎巴嫩琥珀中1.3亿年前的雄蚊子（图片来源：南京古生物研究所）
而且令人惊奇的是，这两只雄性蚊子居然表现出了明显的吸血特征！说它们令人惊奇，是因为这个发现与现代蚊子的习性截然相反。现代的吸血蚊子都是雌蚊，它们为了繁殖才需要从动物的血液里补充足够的能量物质和蛋白质。而现代的雄性蚊子则都是“素食主义者”，以植物的花蜜和果子、茎、叶里的液汁为食。 （公蚊子为什么不吸血 ）
吸食植物汁液的雄性蚊子 （图片来源：Wikipedia）
科学家是怎么知道这些生活在遥远白垩纪的蚊子是能吸血的蚊子的呢？这是因为昆虫吸血行为往往需要配套一个能够穿透动物皮肤的口器，这很大可能是起源于其祖先吸食植物汁液的“刺吸式”长口器。
在本次研究中，科学家通过南京古生物研究所激光共聚焦显微镜、荧光显微镜等先进科学仪器的仔细观察，发现两枚琥珀中的雄蚊均保存了特有的吸血口器：包括呈尖锐三角形的下颚及延长的具有小齿的构造等，这就意味着这种雄蚊子在那个时代也是个吸血鬼。
一种中生代长口器类昆虫化石，可以看到框出来的很长的口器，比例尺：5 mm（图片来源：Conrad C. Labandeira）
长口器昆虫阿纽蝎蛉帮裸子植物传粉复原图（图片来源：杨定华）
琥珀中雄蚊口器细节图，比例尺：10 m（图片来源：南京古生物所）
呈尖锐三角形的下颚及延长的具有小齿的构造，比例尺：50 m（图片来源：南京古生物所）
蚊子的吸血目标相当广泛，除了哺乳动物外，爬行动物、两栖动物，甚至鱼类和无脊椎动物都是它们的吸血对象。所以很难想象在恐龙主宰地球的那段日子里蚊子会对恐龙们敬而远之。因此合理的想象应该是，最起码在1.3亿年前，恼人的蚊子就已经成群结队围绕在庞大的恐龙身边随时伺机吸血了。
关于蚊子的问题，
还有更多等待解释……
这次发现最早蚊子的黎巴嫩琥珀发现于黎巴嫩和西南叙利亚地区。虽然黎巴嫩琥珀密度低，比较脆弱，容易受损，并不适合作为宝石开采，但它们可以追溯到大约1.3亿-1.25亿年前的白垩纪早期巴列姆期(Barremian)，且由于它们可能形成于热带或亚热带的温带或炎热气候中，因此它是含有大量内含物的最古老琥珀来源之一，自然也就成了一个巨大的古生物研究宝库。
在这些琥珀中还发现了最早的扁头泥蜂家族，这次两块蚊子的琥珀化石也是丹尼 阿扎采集了近500处琥珀产地的成果，进一步证明了黎巴嫩琥珀的研究潜力。
丹尼 阿扎在黎巴嫩野外采集琥珀 （图片来源：作者）
本次研究再一次更新了我们对蚊子演化历史的认识，不仅将原有的蚊科出现时间推前了3000万年，其特有的口器结构还证明了在那个时代雄蚊子也是吸血为生的，但现生雄性蚊子又是怎么全部退化为“素食者”的呢？
有的科学家认为一个外在的原因是：被子植物在白垩纪开始大繁荣，“素食环境”变大了。
从收益的角度来看，首先蚊子吸血对于被吸的宿主而言并不是什么合作共赢的好买卖，很难保证在吸血的过程中不会被愤怒的宿主用各种方法弄死，一个不小心就是场“夫妻双亡”的“蚊间惨剧”；其次，吸血这种“刀口舔血”的营生对于雄蚊子来说并不是刚需，而雌蚊子在繁殖下一代时才不得不去以身犯险。既然“吃素”能拥有更大的进食空间和更低的进食难度，也能防止被“一锅端”，雄蚊子选择“素食”也就可以理解了。当然，这只是科学家的一种推测，具体的演化过程还需要更多的化石证据来进一步的研究。
总之，蚊子不仅是人类历史的一部分，也是地球生物史上的古老角色。它们的存在不仅见证了演化的奇迹，也是自然界多样性的一部分。
参考文献：
[1] Dany Azar, Andre Nel, Diying Huang, Michael S. Engel, The earliest fossil mosquito, Current Biology (2023), https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.10.047.
[2] Soghigian, J., Sither, C., Justi, S.A. et al. Phylogenomics reveals the history of host use in mosquitoes. Nat Commun 14, 6252 (2023).https://doi.org/10.1038/s41467-023-41764-y.
作者：王冠群 刘芸 丹尼 阿扎 黄迪颖
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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